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需要的时间短，流速小，刺激产卵所需的时间长 ［12］ 。家鱼产卵场多位于弯道、沙洲、矶头等江段，
在涨水期间，水流蜿蜒翻滚、时缓时急，常形成“泡漩水”，是家鱼产卵、受精和播卵的最佳水流环
境 ［20］ 。又如，中华鲟繁殖期葛洲坝产卵场的流速范围为 0.73～2.13 m/s，水深范围为 5.93～21.29 m ［21］ ，
产卵受精区一般位于急滩过后的低洼处，流速不急不缓，播卵区紧邻产卵受精区，河底高程在总体
上略有上升，存在深潭、陡坡等复杂地形，具有强烈的洄水沱和回漩区，可减缓受精卵漂流速度，
增加着床黏附机会，着卵孵化区具有较宽阔砾石或卵石浅滩，河底水流相对平缓 ［22］ 。然而，这些具
有强烈时空变化特性的复杂流态，难以用流速、水深等简单水力学变量来充分描述。近年来，国内
外学者开始应用涡量、弗劳德数、动能梯度、能量坡降等水动力变量来研究鱼类栖息地的水流特
性。李建等 ［23］ 应用二维水动力模型，研究了长江中游四大家鱼四类产卵场的水动力特性，发现四大
家鱼产卵场能量坡降具有明显的二维特性，水流流经产卵场后能量损失较大，产卵场横断面的动能
梯度和弗劳德数较小。Liu M 等 ［24］ 在 2014—2015 年三峡生态调度期间，对四大家鱼宜都产卵场的流场
变化和产卵响应进行了同步监测，分析表明涨水过程中产卵场涡量变化与产卵量呈显著正相关关
系。杨宇等 ［25］ 应用实测三维流场数据分析中华鲟产卵场水动力特性，发现产卵场断面平均涡量范围
为 0.27/s～0.85/s，过高或过低的涡量均不利于中华鲟鱼卵的充分受精与黏附着床。
Goodwin 等 ［18，26］ 指出鱼类栖息地水流条件复杂，单一水动力变量不能全面揭示鱼类对水流环境的
行为响应机理。他们提出 SVP 假设（Strain-Velocity-Pressure Hypothesis，SVP），认为鱼类侧线管神经
丘能够感觉速度梯度的变化，体表神经丘能够感觉流速的大小和方向，同时鱼类可通过调整鱼鳔体
积，实现在水中的上浮和下潜，即鱼鳔体积与静水压力相关，因此他们应用总水应变（total hydraulic
strain）、速度大小（velocity magnitude）和静水压力（hydrostatic pressure）3 个标量研究鱼类对水流的响应
与游泳路径的选择。总水应变是个复合变量，通过对各方向的速度梯度取绝对值并相加，将速度梯
度张量转换为一个复合的标量参数 ［18，26］ 。速度梯度张量为线变形张量、角变形张量和角速度张量之
和，综合反映了水流在运动过程中的变形和涡旋特征，而总水力应变对速度梯度张量行列式中的各
项取绝对值并求和，一方面保留了水流变形和涡旋特征信息，同时将张量转换为标量，降低了流场
描述参数的复杂度，另一方面克服了研究区域内不同方向变形和涡旋相互抵消而掩盖流场整体紊乱
程度的缺点。
当前研究虽然在鱼类产卵场等关键栖息地的水动力特性方面取得了不少成果，研究深度也从宽
泛描述向更细致的指标变量发展，但是鱼类产卵行为的触发机理和对水动力变量的响应阈值还未
完全明晰。

4 鱼卵运动特性与孵化响应

鱼卵运动是鱼类早期发育的重要阶段，关系到鱼卵的成功孵化和鱼类资源的补充 ［20］ 。对于漂流
性鱼卵，需要漂浮或悬浮于水体之中才能成功孵化。例如，四大家鱼鱼卵发育至具有主动游泳能力的
幼鱼，需要经过胚前 30 个发育期、胚后 7～8 个发育期，约 106～139 h（4.4～5.8 d）后方可正常游泳 ［11］ ，
［20］
漂程约 380 ~ 500 km ，在此之前沉底都将导致缺氧死亡。鱼卵通常呈圆球状或椭球状，在水体中受
自身重力、浮力、水流阻力、水流拖拽力等共同作用下随流运动。鱼卵运动的主要影响因素包括鱼
卵物理生物特性、地形和水动力因素。一方面，鱼卵的生长发育将改变卵径大小和密度，从而改变
鱼卵在水中的受力条件，影响鱼卵运动轨迹。另一方面，河流地形与来流条件决定了河流的水动力
特性，将影响鱼卵的随流运动和断面分布。例如，长江中游常见的浅滩-深潭序列和弯道沙洲地形，
水体流经这些起伏的河床，将在迎水面形成上升流，在背水面形成下降流，并伴随大量涡旋，宏观
表现为早期文献描述的“泡漩水”，这些特殊的局部水动力条件，将驱使鱼卵扬起或下沉，改变鱼卵
沿程浓度分布，继而影响鱼卵的孵化归宿。与此同时，河流边滩和沙洲也将改变主流方向，并在横
断面上形成不同形态的环流，影响鱼卵断面浓度分布。鱼卵产出后，经紊流和对流扩散作用，鱼卵
云团的浓度峰值将会逐渐下降，云团条带也将逐渐拉长 ［27］ 。对于黏性鱼卵，在其黏附于河边水草、

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