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验中，家鱼卵苗发生量有的占该年总家鱼产卵量的 91%，有的占 32%，有的甚至未出现对应卵苗高
峰，可见生态调度的效果有好有坏，存在一定的不确定性。鉴于我国生态调度研究还处于初步认识
阶段，加之生态环境影响的滞后性，迫切需要通过适应性管理，在实践中不断优化调整，持续改善
［7］
河流生态系统 。人工调度环境下的鱼类行为响应研究是水库生态调度和适应性管理的基础，本文通
过对国内外相关研究的梳理和总结，对研究过程中的难点进行了深入探讨，并提出未来研究的设想
和展望，为我国水库生态调度适应性管理和研究工作提供参考。

2 鱼类产卵的水文驱动条件

河流周期性的水文情势变化是地形塑造、 都 宜
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［8］
环境演变和生态系统演替的主要驱动力 。很 产卵记录 宜都
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多研究表明，洪水脉冲这种典型的水文过程 利 监
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携带着强烈的生命节律信号，会引发生物不 水位/m 43 31 济 广 监利
同的行为响应，例如树种传播、鸟类迁徙和
42 30 23 广济
鱼类繁殖等 ［9-10］ 。据历史观测显示，长江的四
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大 家 鱼 、 铜 鱼 、 圆 口 铜 鱼 等 产 漂 流 性 卵 鱼 40 28 21
类，在产卵期水温条件合适时，如逢江水上
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［11-12］
涨，就可能触发产卵（图 1） 。
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近年来，国内外学者应用生态水文学对 18
四大家鱼自然繁殖的水文条件进行了深入探 17
讨。Zhang G 等 ［13］ 应用系统重构法分析了长江
中游四大家鱼产卵规模与生态水文因子的关
系，认为适度的初始水位、初始流量、较大的 4 月 30 日 5 月 10 日 5 月 20 日 5 月 30 日 6 月 10 日 6 月 20 日 6 月 30 日
流量日增长率、较高的水位日增长率及较长的 日期
涨水持续时间与四大家鱼产卵行为密切相关。 图 1 长江中游四大家鱼随江水上涨而触发产卵 [11]
郭文献等 ［14］ 应用 IHA-RVA 法，分析了三峡水库蓄水前四大家鱼繁殖期的生态水文指标，提出了产卵的
水文需求为每年 5 月涨水次数 2～3 次，涨水持续时间 3～8 d，日流量上涨率 910～2208 m /s，日水位
3
3
上 涨 率 0.41～0.85 m， 每 年 6 月 涨 水 次 数 2～4 次 ， 日 流 量 上 涨 率 1355～2931 m /s， 日 水 位 上 涨 率
0.40～0.74 m。范骢骧等 ［15］ 应用 IHA-EFC 法，分析了澜沧江上游古水电站建坝前光唇裂腹鱼繁殖期的
生态水文指标，提出了日涨水率、日落水率、持续涨水时间、持续落水时间、一个完整涨落水周期
等若干指标的适宜值区间。李朝达等 ［16］ 应用 Weber-Fechner 生物感知定律和 2013—2019 年水文、生
物监测数据，分析了三峡水库常态化运行以来四大家鱼产卵的生态水文响应，结果表明当前刺激家
鱼产卵的关键生态水文指标为鱼类感觉日流量涨幅、鱼类感觉累积流量涨幅、流量日增长量和流量
总增长量。
鱼类产卵的水文条件研究为水库生态调度提供了理论基础。然而，王尚玉等 ［17］ 对长江中游产卵
场与非产卵场江段的生态水文指标进行对比发现，家鱼产卵场与非产卵场的水文条件没有明显差
异。这表明，宏观尺度的水文条件只是鱼类自然繁殖的必要条件之一，而非充分条件。为了研究鱼
类产卵的水流触发与生态响应机制，还需要进一步研究小尺度的产卵场水动力特性。

3 鱼类产卵场的水动力特性与行为响应

河流的水动力环境与鱼类行为之间存在强烈的相关性 ［18-19］ 。鱼类产卵场独特的水动力特性，是触
发其产卵的重要因素。例如，四大家鱼产卵场的流速范围主要在 0.33～1.50 m/s，每次产卵高峰流速
［11］
都要增大 0.2～1.0 m/s 。江水上涨后，家鱼一般要经过 0.5～2 d 才开始产卵，流速大，刺激产卵所
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