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至Ⅵ期，在静水环境中性腺发育至第Ⅳ期时，初级卵母细胞会停止发育，只有加大水流刺激才能促使
这些停止发育的初级卵细胞继续发育 ［17］ 。进一步研究发现，提升流速能够促进未性成熟鱼类的雌激素
分泌，从而加快产卵亲鱼性腺的发育速率。Liu 等 ［15］ 的实验表明，与静水对照组相比，在 0.15 ~ 0.45 m/s
的水流持续刺激下，草鱼血清性激素浓度显著升高。Shu 等 ［18］ 发现在 0.8 ~ 1.3 m/s 流速刺激下，草鱼雌
激素水平与同期注射促性腺激素的对照组基本相当，均显著高于静水且无激素注射对照组。分子实验
结果也显示，水流刺激能够诱导鱼类脑垂体中促性腺激素释放相关基因的信使核糖核酸（mRNA）表
达 ［19］ ，并直接作用于神经末梢的促性腺激素释放激素（GnRH），从而促进性激素的合成 ［20］ 。这些研究
进一步揭示了流速对洄游鱼类性腺发育的重要作用，初步证明通过提升流速，可在较低水温条件下刺
激洄游鱼类加快性腺发育。然而，这一流速补偿作用的具体效果及如何更好地发挥其效能，仍需通过
机理性实验研究加以明确，以揭示较低水温下流速补偿的作用机制。
本文以研究基础较好、具有生殖洄游特性的草鱼为研究对象，开展水库低温下泄水延迟洄游鱼类
性成熟的流速补偿机制研究。以鱼类性激素雌二醇、睾酮作为鱼类性腺发育速率的表征指标，通过多
工况同步对比实验，研究鱼类性腺发育随水温/流速变化的响应规律，明确不同水温条件下流速提升
对鱼类性激素浓度的影响幅度，明晰有效促进鱼类性腺发育的水温、流速阈值及两者的适宜组合条
件，为面向洄游鱼类保护的水利工程生态调度提供支撑。

2 实验方法

2.1 实验情景与实验材料 水温、流速对草鱼性腺发育的协同影响实验在中国水利水电科学研究院延
庆实验基地开展。实验大厅内具有标准化的环境控制，采用半透明顶棚结构，可确保实验期间光照强
度的稳定性，光周期为昼夜 12 h/12 h。实验装置如图 1 所示，主体部分由 9 条不同底部高程的河道组
成，河道均是长 20 m、宽 0.8 m。每条实验河道均配备一个水泵及相应的输水管道，通过水泵将下游
缓冲池中水抽至上游缓冲区，实现水体的循环流动，实验装置详细介绍见文献［21］。每条河道均配置
一台 JQ-4P 或 JQ-5P 水温调节设备，可满足各实验河道水温控制要求。

注：左图为实验装置全景图，共包含 9 条实验河道和一个栖息区；右图为水温调节设备。
图 1 鱼类洄游多工况同步对比实验装置

实验鱼统一选取 3 龄草鱼，共 300 条，且为同一批养殖鱼苗。实验于 2022 年 5—7 月期间分三个阶
段进行，根据前期实验结果 ［15-16］ ，设定实验水温范围 12 ~ 22 ℃。第一阶段在 12 和 16 ℃下进行，第二

阶段在 14 和 18 ℃下进行，第三阶段在 20 和 22 ℃下进行。实验鱼分别于 5 月 19 日、6 月 7 日和 7 月 14
日到达实验室，为了减少各批次实验鱼性腺发育水平差异对实验的影响，本研究为每个温度条件均设
立了静水对照组和低、中、高三种不同流速（0.3、0.6 和 0.9 m/s）的水流刺激实验组。
2.2 实验方法 实验中分别给予实验鱼群不同水温、流速组合的恒定刺激后，测量实验鱼血清内性激
素浓度变化，对比实验组相对静水对照组的雌二醇浓度增长幅度（ΔE）、睾酮浓度增长幅度（ΔT），分
析不同水流刺激下实验鱼的性激素分泌变化规律。具体实验步骤如下：

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