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河网或者湿地系统中的扩散,主要体现在如下方面:(1)坡面流扩散的起动过程依赖于相对较少发生
的强降雨过程产生足够大的水流;(2)输运种子最后的定植区域不仅取决于种子的捕获过程,同时也
取决于坡面流的中断;(3)面流扩散能跨越河流区域远距离输运植物种子。
水媒传播具有时间性特点,大部分植物的繁殖体成熟、脱落并开始传播具有显著季节特征,且
大多数情况下与大流量经过时间并不同步 [13] 。因此可以预见,在丰水期传播的繁殖体有更大的可
能性进行远距离输运,沉积在河岸带区域并成功地萌发,其中包括重新启动输运过程的往年生繁
殖体。
2.3 研究体系发展 关于水媒传播的现象学描述在生物生态学、生态统计方法上已经有着较为系统
的发展,然而最为基本且关键的动力学及相关的耦合过程的研究却方兴未艾。直到本世纪初,国内
外一些学者才开始对水媒传播进行系统的研究,不断丰富其内涵和研究手段,探索了河岸植被类型
与河流地貌学、水文节律之间的动态联系,并扩展至有机生物体(植物繁殖体、鱼虫卵及浮游生物
等)的随流输移特性方面。早在 20 世纪初,生态学家已经发表过关于植物种子漂流以及沉积事件的现
象学观察结果,在不连续的野外观测的基础上就水媒传播过程对植物群落生物学、植被群落、滨岸
以及陆地生态系统的影响进行了初步分析 [14] 。Egginton 和 Robbins [15] 首次对杂草种子在玉米种植区灌
溉渠中的水媒传播过程进行了介绍,此后,杂草种子在农田灌排水渠中的水媒传播机制开始成为治
理农田杂草的重要出发点 [16-19] 。自 20 世纪中期始,经由水媒传播的外来物种入侵过程开始被生态学
家所重视,水流被认为是外来入侵物种传播的主要媒介之一 [20-21] 。随着大量阻水工程的建设,河网连
通性被破坏,故有的繁殖体水媒输运通道被破坏,其导致的工程及生态问题的诱发机制及缓解办法
成为生态学家和水利专家们研究的热点,大量的生态调查和观测工作开始跟进 [4,22-25] ,多见于静态的
生物生态学分析以及生境评价,较少涉及动力学过程以及系统的模型分析。此后,一些基于传统水
动力学理论的应用开始尝试描述其散播过程,经验性的或者半经验性的模型被提出用以描述繁殖体
在河渠系统中的散播距离,或者是描述植物繁殖体所能散播的最远距离的概率分布 [26-29] 。相对于河流
等水流速度较快的水域,农田排水沟、池塘或者洪泛区域的水流速度明显缓慢很多,适用于快速流
动水域的水媒传布理论不能简单移植到这些区域,需要重新构建一套描述浮力种子在流速缓慢水体
中散播过程的数学方法,此时需要关注的不仅是输运距离,还需要了解其分布性状。
2.4 水媒传播与土壤繁殖体库 土壤繁殖体库是受干扰植被群落修复的一个重要繁殖体来源,同时
也是植被群落自然恢复潜力的重要指标。经水媒传播途径实现迁移的植物繁殖体数量极大且来源丰
富,部分因为受损而丧失活性,部分沉积到河床、河岸带或洪泛区等适宜的环境中萌发并进入到生
长周期,同时大部分繁殖体会沉积到土壤中并保持活性,形成短期或长期繁殖体库,为实现破坏后
的植被恢复提供可靠的种源。土壤种子库与地表植被群落的物种组成和结构动态的相关度是评价种
子水媒传播影响植被群落动态过程的重要指标 [30-31] ,出于物候特征的差异,这种相关度对于一年生植
物往往较为显著,而对于多年生植物却并不明显 [32] 。同时,水利工程的建设导致水文情势的变化对
于这种相关性的影响也能很好地佐证水媒传播对于植被群落不可忽视的动态影响,Liu 等 [33] 在对丹江
口库区消落带土壤种子库的研究中发现,库区种子库的物种构成与上游河岸带地表植被具有高度相
似性,同时与坝下游河岸带土壤种子库有显著差异。
对于滨水植被,水流是其远距离传播的主要介质。繁殖体水媒传播特性是决定土壤种子库时空
分布格局的主要因素,繁殖体的传播距离直接决定土壤种子库的分布范围。种子库的水平分布格局
主要取决于繁殖体、水流与水体障碍物(植被茎杆、块石、固体漂浮物以及浅滩)之间的交互过程,
其垂直分布格局与水平分布格局具有紧密的联系,一些研究表明种子数量与垂直埋藏深度呈负相关
变化 [34-35] 。土壤种子库种类及数量的动态变化受种子源及种子萌发与消耗过程的制约,最主要的影响
因素是植物自身的物候特征以及水文节律的变化,且随季节变化显著。
2.5 水动力输运过程的主要影响因素 水媒传播输运过程的主要特征值为繁殖体的传播距离以及最
终沉积定植的区域,在水体中的动力学输运过程及截留机制是水媒传播过程的关键,也是建立迁移
模型的基础。河流系统中常见的水生植被、大型障碍物形成的浅滩、漩涡以及回流区会对迁移路径
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