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以及悬浮状态，在研究思路及方法上具有重要借鉴意义，但在动力学层面及研究代表性上仍存在明
显的薄弱环节。

4 水媒传播过程的主要干扰因素

4.1 人类活动为水媒传播过程的影响 人类活动主要通过自然过程以及水文情势改变，以多种形式
在景观格局上对水媒传播过程产生直接或间接的影响，水库的建设破坏了河流的纵向连通性，导致
河流生境破碎化，物种之间的纵向交流频次降低甚至断绝，库周及下游河岸带丧失周期性洪水冲刷
作用，河流纵向与横向的动态平衡被打破，种子传播过程被破坏，消落带植被难以建成，其正常的
生态功能难以发挥 ［54-55］ 。虽然水库泄洪时，库区种子可能会随水流下泄至下游河流，但种子会被风浪
等驱离到远离水库溢洪道的区域，沉积到水库底部或者因为水库内缓慢的流速而沿途沉积，大部分
的种子并没有机会通过溢洪道进入到下游河流。此外，常规上被认为是植物繁殖最佳时间段的洪峰
流量区间，也会因为闸坝的存在而大大缩窄，人为制造的少量洪峰并不能起到很好的调度效果 ［56-57］ 。
另外，受闸坝等水利设施调控的水流形态会影响河流生境的基本特征及淹没的时序性，进而影响种
子的沉降、定植及存活。
出于防洪、航运、木材输运或者水力发电开发等工程目的，许多天然河流被渠道化，漫滩区
域、河道中的大型石块以及其他天然障碍物被移除，收窄、拓深后的河道促使原本可能为河岸带区
域所俘获的种子大量地向下游输运，导致河流漫滩上的植物种类及数量大大降低，直接造成河流系
统中主河道与漫滩以及河谷区域的横向连通被破坏 ［58-59］ ；同时滨水植物种子也失去了在水-陆之间进
行交换的机会，这会导致经水媒传播繁殖体定植于河岸带并获得适宜栖息地的概率大大降低，大量
的繁殖体会最终沉积到河床上并失去萌发的机会，导致物种丰富度降低。鉴于此，构建稳定的河岸
植被带，以及合理配置水体障碍物是恢复水媒传播过程、维持及拓展河流生态系统的必要条件之一。
4.2 洪水事件对水媒传播的影响 洪水事件往往是影响植物繁殖体分布格局的主要因素，其发生频
率、持续时间以及强度均是重要的制约因素。不同水文特征的洪水事件会改变种子土壤的理化条
件，从而影响土壤种子库中种子的萌发 ［60］ 。在高纬地区和高山地区，大多数的繁殖体通过季节性的
融雪型洪水进行传播，同时这也是重新分配水域泥沙和有机质、移除原有的植被并开拓新的种子定
植区域的最大扰动因素 ［25］ 。同时相较于未受干扰的区域，受季节性洪水干扰的区域拥有更多的具备
活性的土壤繁殖体库，更加能影响地表植物的分布格局。
洪水事件作为特殊的水动力条件，可以将沉积在河道或河滩中不具备浮力的多年生繁殖体转移
到河岸带区域，从而获得更加适宜的定植、萌发及生长环境，完成非浮力繁殖体经由水媒长距离传
播的有效定植过程，如图 3 所示，这对于外源性繁殖体的传播尤为重要。由于存在可移动大量碎石
块，山区河流流域面积被分割为网状的小块，并形成许多干燥且缺乏营养物质的漫滩区域，周期性
的洪水事件会给这些区域带来植物种子和部分养料，为耐旱性植物物种创造栖息条件，这也是山地
［4］
区域植被群落周期性演替的必要条件 。台风或者强对流引起的极端暴雨导致的洪水会迅速抬高水位
并形成高速运动的水流，短时间将内陆生植物繁殖体输运到数公里以外的区域，这种极端水文条件
下，植物繁殖体在河流漫滩区域的分布与洪水事件的发生频次密切相关 ［25］ ，此时更强的漂浮能力反
而会成为限制繁殖体沉积到适宜的定植区域的主要因素。对于具备浮力的水生植物的繁殖体，周期
性发生的洪水事件对于其水媒传播过程具有决定性的促进作用，尤其对于长距离输运以实现流域内
分割的区块间的纵向连通与基因交流具有重要意义。洪水事件发生期间，高速流动的水流可以将沉
积在河床上（或土壤繁殖体库）中具有活性的繁殖体转移到河岸带区域，以创造良好的定植、萌发及
生长条件。
4.3 风媒与水媒传播联系 近年来的一些观测数据表明 ［60-61］ ，除传统的风媒植物外，风媒传播对于一
些湿地植物物种同样具有十分重要的意义，而将植物繁殖体风媒与水媒传播整合分析的研究还处于
初步探索中，除了少数基于特定植物散播过程现象学分析，进一步地分析及机理模型尚处于空白。

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