Page 57 - 2021年第52卷第9期

在实际模拟繁殖体输运过程中，大部分繁殖体会沉积在释放点附近，仅仅少部分种子可以实现远距
离传播，这一结果也证实了水媒传播过程中长距离及和短距离输运机制的差异，这与繁殖体的漂浮
能力以及输运媒介的动力学特征密切相关，与风媒扩散研究中存在的问题是类似的。
3.2 繁殖体水媒输运跟踪方法 植物繁殖体远距离传播效果的主要分析方法包括生物地理学推断
［3］
法 ［39］ 、欧拉统计法 ［40］ 及拉格朗日统计方法 ［41］ 、短序列 ［42］ 及长序列 基因分析方法等。基于上述方法
搭建的现象与统计学模型可以描述或者预报个体迁移和种群分布的动态变化，同时需要收集足够的
长距输运的观测资料以确定模型参数，具体获得这些统计数据的技术方法包括繁殖体颜色标记法、
放射性标记法、卫星遥感技术、父本分析法、多位点分子标记法以及基因标记技术等，可以在不同
时间尺度上对自然群落间有效传播繁殖体的数量进行估计。同时，每种输运过程都会不同程度地受
到人类活动的影响，这给模型的准确预报增加了极大的难度，而这种长距离传播预报技术的提升，
需要从克服其内在不确定性（高度时空随机性）、降低在模型结构和参数估计上的不确定性两方面入
手。在描述方法上，繁殖体的长距离输运属于拉格朗日过程，时空尺度较大且实现连续观测较为困
难，关键传播机制尚未明晰，以基于欧拉方法的现象学模型进行描述是现行的主流方法。随着新的
追踪技术（谐波雷达跟踪、卫星 DNA 标记及同位素标记等）的成熟应用，对繁殖体输运过程进行全轨
迹的追踪成为可能，在明确传播过程中的动力学机制以及生物生态学过程的前提下，有望建立机理
层面上远距离水媒传播的动态预报模型。
3.3 输运过程数学描述 随着水动力模拟技术的逐渐成熟，一些基于传统水动力学理论的对流扩散
模型开始尝试描述植物种子散播过程，经验性或者半经验性的模型被提出用以描述繁殖体在河渠
系统中的散播距离，或者是描述植物繁殖体所能散播的最远距离的分布。目前主要运用推移质或
溶质粒子运动规律对植物种子的输运过程进行数学描述 ［27，43-45］ ，主要是 Eulerian-Eulerian 两相流模
型，即将水流及异质粒子流均视为连续介质，且不考虑单个粒子的离散特性，在运算效率上有优
势但效果较差；相较而言，从异质体粒子尺度角度出发，构建 Eulerian-Lagrangian 两相流模型，其
输运过程直接与单个颗粒的行为直接相关，后者可以通过机制研究与高阶统计方法准确表示，具
有更好的强健性与可转移性。其中，随机游走模式作为环境数值模拟领域应用效果最佳的方法之
一，其在大气、地下水以及地表水污染物颗粒迁移特征模拟中有着广泛的应用 ［43-46］ ，随机游走模型
与对流扩散方程本质上是等价的，可以从统计学意义上相对准确的描述繁殖体颗粒在复杂水流条
件下的输运过程，在植物繁殖体颗粒的输运模型方面，随机游走模型已经在花粉及孢子颗粒的输
运模拟上有了成功的尝试 ［47-48］ 。
随着传统水动力模型在植物繁殖体传播领域应用层面上的开展，其模拟精度差、适应性弱及可
移植性差等研究瓶颈开始逐渐暴露，从繁殖体个体特征出发研究其传播过程中的关键机制开始被关
注。Koch 等 ［49］ 在水槽中对不同水流和波浪条件下种子及籽苗的沉降速度和起动进行了测定，研究了
水流、波浪以及泥沙粒径对淹没生长的被子植物川蔓藻种子及籽苗传播的影响，认为无植被情况
［50］
下，种子更易被水流携带并向下游输运。Chambert 和 James 观察了挺水植被对其俘获作用，认为河
［51］
道中植被对种子传播具有一定影响。Vella 和 Mahadevan 在观测的基础上认为处于漂浮状态种子与
植被茎秆之间的毛细力作用可以被认为是其发生相互碰撞的主要机制，植被茎秆与颗粒之间的毛细
［26］
作用以及在茎秆后尾流区域中的响应机制是决定颗粒俘获状态的主要因素。Defina 和 Peruzzo 提出
了一个随机模型以描述漂浮颗粒在明渠水流中的输运以及扩散过程，同时考虑变化密度情况下柔性
挺水植被与漂浮颗粒之间的俘获机制，在进一步的研究中，采用一个加权组合的双指数模型去描述
浮力颗粒为植被茎秆所俘获的时间分布。Peruzzo 等 ［52］ 初步探讨了毛细作用对漂浮颗粒在含刚性植被
低流速明渠水流中散播的作用机理，其主要贡献是将纯粹的随机数学模型赋予一些简化的物理意

义。然而漂浮颗粒与植被茎杆之间的交互作用机制并没有在模型中进行有深度的讨论，于是，Peruz⁃
zo 等 ［53］ 发展了一个预报漂浮颗粒为挺水刚性植被所俘获的概率的半经验模型，模型中高斯函数被用
于拟合实验数据，进而建立了一个包含两者之间毛细作用影响的数学模型，但是该模型中没有涉及
作用机制解析。目前机制层面上的研究以完全漂浮状态的规则颗粒为主，尚不涉及颗粒动力学特征

— 1063 —