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上的繁殖体进行截留，且繁殖体的惯性运动轨迹会因水流流态、与固体表面之间的交互作用而改
变，进而影响其动力学输运过程。从水媒传播关键过程出发，可以将其影响因素区分为内因和外因
两个方面。
内因主要包括繁殖体颗粒的属性特征，例如其大小、密度、形状、漂浮能力、种子寿命，以及
其他从根本上限制或者促进种子等繁殖体长距离输运的内在因素；除此以外，繁殖体的种皮（果皮）
特征，休眠习性（大大增加远距离扩散后的存活率），以及其他形态学特征会决定种子与河流水动力
之间的响应特点、种子在水体中的存活能力，以及繁殖体在漂流的过程中被水生植被及河流中的无
机或者有机基质所俘获的几率。外因包括不同时节河流的形态、河流水力特征（水位、流量、流速
等）以及河道边界条件，决定种子沿河流边缘的扩散路径及最终定植的区域。此外，水利工程的建设
对水媒传播也有很大的影响。研究表明大坝将原有的植物种子流的河流输运通道破碎化，改变了水
流流态，从而影响滨水栖息地生态以及植物种子定植到这些栖息地的动力学过程。水库会高效率的
截留上游河段中丰富的种子资源，大大降低下游河流中的种子密度和水播植物的物种丰富度，使下
游控制河流丧失维持高水平物种多样性的能力，同时会降低恢复植被系统中当地灭绝物种的恢复能
力 ［36］ 。就引入新物种进入到河岸带区域而言，水媒传播相较于其他传播方式具有绝对的优势，水流
是输运繁殖体或新物种进入河岸带区域最为关键的载体（媒介）；沉积到河岸带区域的繁殖体的数量
以及种类取决于过水面积，并与季节性的繁殖体源以及水文节律相关。
内部因素与外部机制的交互作用将决定植物繁殖体的扩散命运。如图 2 所示，在内外部因素共同
作用下，繁殖体可能在截留状态与输运状态之间相互转变。内外部因素直接决定植物繁殖体沉积过
程，从而间接影响其定植、萌发及生长过程，水体中成株后的繁殖体在不同时空条件下会进一步地
改变定植区域中的动力输运过程以及截留机制，形成正反馈效应，并促进植被群落的延续与拓展。

图 2 水媒传播输运过程的主要影响因素

3 长距离水媒传播及其研究方法

3.1 长距离水媒传播特性 大部分植物繁衍与延续所依据的繁殖体传播过程属于短距离输运，输运
距离在 100 m 以内，较少发生的长距离输运事件是植物种群和群落大尺度动态变化过程的决定性因
素，例如外来物种入侵、气候变化引起的物种迁移以及破碎生境间物种的基因交流等 ［37］ ，直接影响
植物群落的生态学过程（环境资源利用、物种共生及大规模的种群动态变化）和演化轨迹（基因流动、
［38］
基因结构及物种多样性） 。研究繁殖体长距离输运的首要障碍在于获取连续的观测数据与和量化不
同时空尺度的传播事件，长距离传播事件发生的内因是植物形态学、生理学及行为学特征，外因是
传播媒介及方式。对于湿地植物物种而言，尤其是位于河岸植被带的植物，在内外因素的作用下，
水媒传播是其基本的传播途径，同时长距离的输运过程使得植物繁殖体有更多的可能性通过包括水
媒在内的多种媒介，实现主流输运与河岸带区域及渠道边缘滞留区之间的交换。繁殖体实现长距离
输运的关键在于其浮水能力、俘获及解俘获与动力输运过程，浮水能力是评估特定繁殖体长距离传
播潜力的主要指标，对浮水能力进行评价、分析其与水流特征的共同作用及对水媒传播过程的动态
影响，可以很大程度上确定河流中不同地貌特征河段中繁殖体输入与植被群落组成之间关联。
低流速收容区（河岸植被带、漫滩区域及农田排水渠等）的水动力学特征是植物繁殖体经水媒传
播过程中最为主要的影响因素，一方面决定其散播距离，另一方面直接决定其定植点的分布性状。

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